肉食动物漫才组合百度百科|「Rise of Mammals丨兽族崛起○3」 剑齿风云录—锋芒
■猎猫丨巴博剑齿虎篇| 前 言
是时候领略下史前哺乳动物中顶级杀手的风采了。
作为古生物界经久不衰的“人气明星”,层出不穷大放异彩的各色 “剑齿杀手“们可谓是兽族崛起的漫长历程中最为浓墨重彩的一笔。
从它们崭露头角到日渐兴盛登上巅峰直至黯然陨落的兴衰沉浮间,我们得以窥见新生代陆地顶级掠食者之间风云莫测的权利争夺战。
不过在展开叙述之前,我们先要搞清楚一个问题:究竟哪些动物才称得上是真正意义上的“剑齿虎“呢?
从古生代二叠纪到新生代,层出不穷的剑齿杀手们沿着同样的路径上演了一出出辉煌的演化史史诗,图中的丽齿兽类采用了体表有毛发覆盖的复原版本。图源: Art,后期拼图:阿尔萨斯肉丸
回溯合弓纲亿万年的演化史不难发现,在不同的历史阶段、不同的地区甚至不同的演化支上,都曾陆续独立平行演化出多个具备类似形态和相同生态位的“剑齿杀手”,且它们的中文名字中都或多或少带有“剑齿/剑齿虎”这样容易混淆的名号,对于大部分人而言几乎是难以分辨其异同。
【高清原图猛戳可见】简易剑齿动物分类表可以清晰地搞清楚它们彼此的来龙去脉,原图制作:微博@炭烤猪头
狭义的“剑齿虎”严格意义上只包括猫科-剑齿虎亚科的成员,如图所示。图:
如果都一股脑笼统地将其全都塞进“剑齿虎”这个筐子中的话,显然是不科学的。于是想借着这个系列将这些“李逵李鬼”捋一捋,看看那些长期被大众以讹传讹的所谓“剑齿虎”们,究竟来自何处又有着哪些不为人知的秘密。
欢迎打开:剑齿风云录
“利刃之源”
作为一个极具辨识度的衍征,“剑齿”可谓是合弓纲将祖传的异型齿形态与功能发挥到极致的终极体现。
而要追本溯源这一切的开端,就不得不提到整个“剑齿王朝”的奠基者——生存于古生代二叠纪的狼蜥兽()。
【Tips】:丽齿兽亚目与哺乳类的演化关系
狼蜥兽所在的丽齿兽亚目()与哺乳纲虽然都隶属于合弓纲-新兽孔类这个较为衍化进步的演化支之下,但两者其实是互为平行的两个次演化支,关系上较远。
生存年代:距今2.5亿年前的晚二叠纪,主要分布于俄罗斯西伯利亚地区。
在兽齿类这个单元下,除丽齿兽亚目外还有由兽头亚目()与犬齿兽亚目()共同组成的真兽齿类(),而所有的哺乳类()都是从犬齿兽亚目-真犬齿兽类-哺乳形类这个演化支演变而来,也是目前唯一存活至今的合弓纲种群。
作为整个合弓纲中第一个将犬齿特化为骇人的猎杀武器的先锋,丽齿兽类有着举足轻重的重要意义。
亚氏狼蜥兽攻击一头年幼的锯齿龙(一种二叠纪的大型无孔亚纲植食性蜥形纲),其硕大的犬齿是可怕的猎杀工具。图:维基百科
狼蜥兽骨骼复原,它们拥有完全直立的四足步态运动机能大为提升,从而能够捕捉更灵活的大型猎物。图:维基百科
相较于其他更加原始的兽孔目(如:巴莫鳄),它们有着更多接近现代哺乳类的特征。如:功能细分越来越专性的齿形、更大且发育完善的颞颥孔结构、几乎完全直立的步态、初具成型的耳骨、更加发达的皮下腺体和毛发、较小的眼窝及更大的颅骨,意味着丽齿兽类有了更大的脑容量来处理更复杂的状况和同样不断升级的猎物们。
正是凭借着众多领先于同时代竞争者的先进衍征,丽齿兽类成为了整个晚二叠纪时期地表最强悍的肉食性动物,而其中的狼蜥兽更是集大成者。
有记录以来最大的化石标本显示:它们体长可达4.5米左右;刀锋一样的犬齿有将近12公分;上下颌骨有6颗硕大的门齿和8-10个细小尖锐的后齿,这些装备使狼蜥兽成为了地球上首批最让人闻风丧胆、全副武装的剑齿杀手。
不论是猎杀方式还是犬齿特化的程度,以狼蜥兽为代表的丽齿兽亚目都成为后世崛起的一系列剑齿杀手的“样板”。尽管相隔了亿万年之久,但新生代的众多后辈们却都基本延续了同样的路线,足以可见这一演化形态和生存模式的高效及普适性。
狼蜥兽发达特化的上犬齿会在闭合时暴露在口外脱口秀演员,成为最具标志性的外观特征。图:见水印
包括狼蜥兽在内的丽齿兽亚目体表可能并不具备发达的皮毛肉食动物漫才组合百度百科|「Rise of Mammals丨兽族崛起○3」 剑齿风云录—锋芒,而是近似于现代犀牛一样的厚实粗糙的革质纹理表皮,因此大部分复原图都采用了这样的外观进行复原。 图:见水印注释。
两头跳入水中追击成年盾甲龙的狼蜥兽,可能和狮子一样它们会采取团队作战对付大型猎物。图:维基百科
两头狼蜥兽从水中捕捞上一只板足鲎,不过实际上它们可能并没有复原图中覆盖全身的茂密毛发。图:
有关更多丽齿兽类和二叠纪其他兽孔目演化的旁枝末节,感兴趣的可以关注井蛙大大专栏近期的文章,里面有非常专业和详实的讨论,在此我就不展开篇幅赘述了。
后来的事情想必大家也知晓了,那场堪称“大灭绝之母”的二叠纪末期灭绝事件最终导致全球近95%的物种彻底消失,合弓纲建立的初代王朝也随之轰然倒塌,龙兽争霸的格局被逆转直到白垩纪末期又一次浩劫的到来。
看过云豹的头骨之后你就会明白为何把它们称呼为“小剑齿虎”了。图:维基百科英文版
尽管拥有现存猫科动物中比例最大的上犬齿,然而云豹闭合上下颚时并不会将獠牙露出来。图:维基百科
作为仅存的合弓纲遗孤,扬眉吐气的哺乳动物们在新生代开局不久就迅速开枝散叶重建起一个崭新的2.0盛世,与二叠纪的前辈相比它们有着更加粗壮结实的肌肉、更大的爆发力以及更加完善的尖牙利爪,随之而来的是在各个大陆催生出的一批又一批顶级杀手,它们建立起一个青出于蓝而胜于蓝的辉煌“剑齿王朝”。
本集登场的两位主角便是其中之一。
“古飙来袭”
●【猎猫科 】
【生存年代】:始新世—晚中新世时期,距今4000万年~725万年前;北美洲部分地区。
【演化谱系】:合弓纲-哺乳纲-兽亚纲-真兽下纲-食肉目()-猫型亚目()-猎猫科()。
其下包括了多个属:古飙属()、须齿兽属()、始猫属()、猎虎属()、狄纳兽属()、始剑齿虎属()、伪剑齿虎属()等。
恐齿猫(古飙)复原图,它们是早期的小型猎猫科成员。图:维基百科
恐齿猫骨架复原,相比后期的其他猎猫科,它们有着更加轻盈的身躯和修长的尾椎骨。图:维基百科
虽然中文名字中带有一个“猫”字,看上去也和剑齿虎亚科的刃齿虎非常相似,但猎猫其实并不是猫科的成员而是属于另一群独立演化的猫型亚目分支——猎猫科。
在距今5000万年前的始新世中期,我们今天所广为熟知的猫科与猎猫科就已从两者共有的祖先中各自分道扬镳走上了不同的演化道路。目前已知最早的猎猫科化石出土于美国怀俄明州一处3700万年前的中新世晚期地层,显示出猎猫科的起源分化可能发端自北美大陆。
猎猫捕食复原图,除了利齿之外它们锋利的爪子也可以对猎物的身体造成可怕的伤口。图:见水印
对于恐齿猫而言,偷袭水边的动物是不错的选择。图:见水印
通过分析留存的化石信息可以观察到,整个猎猫科在2800万年前逐渐兴旺起来并陆续演化出许多适应不同生态位的种群,其多样性程度完全不亚于今日的猫科。
这其中既有长着细小锥形尖齿和短小面部且善于奔跑类似于猎豹的中小型成员;也有长着类似于刃齿虎一般巨大扁平上犬齿、体型堪比现代非洲狮、虎等豹亚科的大型掠食者,但与现存猫科动物外观明显不同的是,大部分的猎猫科成员的四肢都更加粗壮且有着一条短小的尾巴。
总体来说,猎猫科在身体形态和外观结构上,大处于一些剑齿虎亚科和现代新猫科动物两者之间的位置,算是非常典型的平行演化现象。可以说不论在齿形结构、体型差异还是对不同生态位的多样化辐射适应方面,猎猫科都达到了一定高度。
下面就举例说说猎猫科中一些具有代表性的成员。
【古飙(biao)属/恐齿猫属 】中文名现在一般习惯翻译为:恐齿猫。为方便统一下文都采用恐齿猫这一称呼进行表述。
演化位置:哺乳纲-真兽下纲-食肉目-猎猫科-猎猫亚科-古飙属(恐齿猫属)
包括4个种:D.、D.、D.、D.
体长只有1.1米左右的恐齿猫无疑是猎猫家族中较为早期的小型种群,目前推测它们是从更加原始的小古猫演化而来的。
外观形态上,恐齿猫非常像很多现代猫科动物,不过它们的上犬齿依旧能明显露出口外。图:见水印
相较于其近亲伪剑齿虎而言,它拥有更多接近于猫科的发育衍征,尤其是和猎豹有一个类似之处就是恐齿猫的爪子无法完全回缩进体内,这使得它们可以在奔跑时与地面产生更大的抓握力,爪子会像钉子一样扎入地面。
但有趣的是,它还有另一个最迥异于猫科动物的特征就是其跖行的步态,这意味着它们行走时和熊科、人类一样是脚掌着地而非靠脚趾受力,这在整个猫型亚目中都非比寻常。
除此之外,恐齿猫的尾巴也更修长而非像其他猎猫科一般拖着一条短小的尾巴,而更长的尾巴可以让它们在快速运动时保持身体平衡和稳定;四肢较短站立时肩高只有0.6米,骨架较为轻盈;上犬齿也没有过于特化加长显得更加纤细短小,但与现代猫科相比它们的上犬齿仍旧可以暴露在口外。
目前恐齿猫主要的化石都集中分布在美国的佛罗里达州、蒙大拿州、内布拉斯加州、南/北达科他州、怀俄明州、俄勒冈州和加拿大的部分北美地区,也显示出北美是很多剑齿类猛兽的发源地。
对于一些与自身体型相当的大型猎物,恐齿猫的犬齿派上了用场脱口秀演员,它们会扑向猎物的后颈部找准时机下口,造成可怕的创口。图:
恐齿猫的骨架比较像猎豹,较为纤细。图:维基百科
总的来说,恐齿猫的外观看上去就像是纤细苗条版本的美洲豹,推测两者可能具有相同的习性和生态位。相比后期更加衍化的猫科动物,恐齿猫依旧保留了部分咀嚼能力,足以可见它们是猫型亚目中较为原始的成员。
周所周知,现代猫科动物作为专性的食肉动物其牙齿的咀嚼能力已大为弱化,在漫长的演变过程中猫科成员适应发展出一套完整且功能多样、形态各异的齿形用于切割、刺穿、咬碎不同的肉类和骨头,使之在进食过程中最高效率地摄取肉类中的营养,达到食物利用率的最大化。
猎猫科的恐齿猫头部复原,它们的犬齿虽然没有后期一些种群那么发达但已经初见端倪,下颌骨也产生了适应性演变。图: Art
恐齿猫的颅骨化石,可以看到它们的齿形相对没有那么特化,后齿还具备一定的咀嚼能力。图:维基百科英文版
恐齿猫轻巧的身躯使得它们会像猎豹一样,对猎物发起快速冲刺的突然袭击。图:维基百科英文版
要知道在恐齿猫生存的始新世晚期-中新世早期的北美平原地区,它们还远远称不上顶级掠食者,还有更多比它们更强大的动物占据着食物链的高阶位置。
恐齿猫那相对原始的齿形使得它们在食性上具备更加多元化的选择而非单一针对某一种特定的食物为生,不论是小型哺乳类、爬行类还是昆虫它们都来者不拒是典型的机会主义者,这样差异化的生存模式或许正是它们得以在险恶的环境中生存下来的关键所在。
【始剑齿虎属 】中文名有时称其为:始剑虎。
演化位置:哺乳纲-真兽下纲-食肉目-猎猫科-猎猫亚科-始剑齿虎属(始剑虎属)
包括1个模式种:E.,1873年建立。
而生活在距今372~284万年前的晚始新世到早渐新世之间,活跃于北美洲和欧亚大陆的始剑齿虎则是猎猫科中较为大型化种群的代表。由于有一对非常夸张如月牙般弯曲的上犬齿獠牙,始剑齿虎在外形上与后来真正的剑齿虎十分相似。
它们体长最大可达2.5-3米、体重约为70KG,肩高堪比猎豹,是后期较为衍化的猎猫科成员。与大部分普遍拥有44颗牙齿的现代食肉目相比,始剑齿虎只有26颗数量更加稀少的牙齿。
始剑齿虎的上下颌能张开到不可思议的近乎垂直的90°角。图:维基百科
相比大多数现存食肉目,始剑虎的牙齿数量更少。图:维基百科英文版
不过另一方面,它们的上下颚却可以扩张到不可思议的90°,这远远超过目前所有猫科动物下颌可张开的幅度,从而使得它们可以更加便利地将匕首般锋利的上犬齿刺入猎物体内造成可怕的致命创口。其下颌骨下方还应运而生出特化的骨质凸起“保护套”沟槽吐槽大会,可以在上下颚闭合时保护暴露在外的犬齿。
而类似的结构在袋剑齿虎、巴博剑齿虎等其他剑齿杀手身上同样可以见到。对于并不擅长长距离快速奔跑的始剑齿虎来说,它们应该会采取和现代很多猫科动物一样的伏击战术对猎物进行偷袭。
在目前已发掘的化石中,其中一具遗骸的出现引起了古生物学家的注意。
猎虎头骨复原,它们和始剑齿虎存在竞争关系。图:维基百科英文版
这是一具在北美发现的生存于渐新世时期的猎虎()头颅骨化石,标本体长1.2米左右整体外观复原后较为接近现代的狞猫。引人瞩目的是,在其颅骨前额处有被刺穿的孔洞,直径大小恰好与始剑齿虎的犬齿相吻合,而在其伤口周围出现的明显愈合痕迹也说明这头猎虎最终在这场远古争斗中存活了下来。
始剑齿虎复原图,在它们生存的同一区域还生活着诸如猎虎这样的竞争者。图:见水印
始剑齿虎与现代人类的体型对比图。尽管在体型上并不算出众,但它们骇人听闻獠牙依旧具备极强的杀伤力。图:见水印注释
由此我们可以合理推断,始剑齿虎与同属于猎猫科的猎虎在同一区域存在竞争关系并发生过打斗行为。这说明同大部分猫科动物种群一样,同一环境下的不同猎猫科种群之间会因为生存冲突和竞争发生正面交锋,正如现代的非洲狮、花豹、猎豹和鬣狗等食肉目一样。
【伪剑齿虎属 】中文名也可译为:古剑虎。
演化位置:哺乳纲-真兽下纲-食肉目-猎猫科-猎猫亚科-伪剑齿虎属(古剑虎属)
包括1个模式种:H.(1851年建立)和6个种
在中文语境中,一大堆“XX剑齿虎”的命名模式的确非常容易把人绕晕,大部分人别说搞清楚它们的归属就是记清楚各自的名字搞明白谁是谁就已经快抓狂,更何况它们彼此甚至还分属于不同的演化支,有些长期被大众认为是“剑齿虎”的动物甚至都不是真兽类(如:袋剑齿虎)。
而在猎猫科这个家族中除了上文提到的始剑齿虎外,还有一位同样被冠以“X剑齿虎”名号的成员,它就是:伪剑齿虎。
伪剑齿虎的头部复原图。它们的上犬齿也较为特化,下颌骨也出现了类似的骨突结构。图:见水印注释。
从复原的骨骼化石可以看出,伪剑齿虎外观整体较为接近刃齿虎,体格粗壮四肢短小而有力,大小和美洲豹相差无几。
相对古飙(恐齿猫)等早期的猎猫科肉食动物漫才组合百度百科,伪剑齿虎有着更多接近于现代狮、虎等大型猫科动物的特征,推测它们可能占据着同等大小猫科动物的生态位。不过还是有一些独有衍征将其和真正的猫科区分开来,比如它们内耳的构造。
看上去和美洲豹骨骼较为接近的伪剑齿虎,它们四肢较短但却很粗壮。图:维基百科英文版
伪剑齿虎的颌骨也能扩张到较大的角度,保留了较为发达的门齿。图:维基百科英文版
相较于大部分猫科动物,伪剑齿虎的内耳骨骼构造明显不同:它的鼓泡有一部分是由软骨构成的且其他骨化的鼓泡也没有隔膜组织;而现代猫科的鼓泡则是由完整的隔膜分隔形成的两个窝状面结构;除此之外它们的下颌前端边缘有凸起结构并向下延展到上犬齿对应的长度;上犬齿也更加修长门齿也较为发达。
就在猎猫家族在北美各地繁荣壮大方兴未艾之时,大约在早中新世的非洲大陆另一群奇特的猫型亚目成员也开始悄然兴起,它们就是后来通过大陆桥迅速扩散到欧亚大陆和北美的巴博剑齿虎。
风起云涌间,越来越多的剑齿杀手开始登上舞台。
“始于非洲,兴于北美”
●【巴博剑齿虎科 】学名来自其发现者古生物学家巴博(E.H.)。
【生存年代】:距今1500~600万年前的中新世;广泛分布于欧洲、亚洲和北美大部分地区。
【演化谱系】:哺乳纲-兽亚纲-真兽下纲-食肉目-猫型亚目-巴博剑齿虎科()。
包括多个属:巴博剑齿虎属()、桑桑剑齿虎属()、原桑桑剑齿虎属()、金氏剑齿虎属()等。
巴博剑齿虎骨架复原,它们有着前所未有的强壮体格。图:维基百科英文版
之所以会将猎猫科与巴博剑齿虎科安排在同一期讨论,是因为在早期的分类中巴博剑齿虎曾一度被划入到猎猫科之下,成为其下的一个亚科。
而近些年来随着技术的进步重新进行对其化石分析对比后发现肉食动物漫才组合百度百科,巴博剑齿虎实际上与现代猫科有着更近的亲缘联系而与猎猫科相去甚远,故而最终将其独立出来成立了巴博剑齿虎科()。
当然了,虽然与猫科在演化关系上有着更加紧密的关系但巴博剑齿虎也不是真正的猫科动物,它们也是典型的容易被误认为是“剑齿虎”的非猫科剑齿杀手之一。
巴博剑齿虎颅骨化石。可以清晰地看到它们高度特化的上犬齿和下颌骨骨突结构。图:维基百科英文版
两头结伴的巴博剑齿它们的四肢肌肉十分粗壮虽然并不适合长距离奔跑但是极具爆发力。图:维基百科英文版
尽管起源自非洲,但巴博剑齿虎科真正繁荣壮大开来却是在后来的北美大陆。其中的金氏剑齿虎()是巴博剑齿虎科中目前唯一发现于非洲的一个属,它们的生存年代在距今1900万年前的中新世(2001年命名建立)。
而第一具巴博剑齿虎的化石早在1947年就被美国古生物学家巴博()发现并命名,根据化石记录显示:最早的巴博剑齿虎成员出现在早中新世时期的非洲并借由大陆板块移动形成的欧亚路桥成功辐射扩散到到了欧洲、亚洲的多个地区,最终在晚中新世时期抵达了北美洲并成功立足。
桑桑剑齿虎复原图,相比其他巴博剑齿虎科成员它们的面部更加狭长,看起来更像鬣狗科。图:安东
采用狮子毛色复原的巴博剑齿虎,它们是整个猫型亚目中出现过的最大型的成员。图:
这其中作为知名度最高的成员——巴博剑齿虎()可谓是整个家族中的翘楚般的存在。
出现于1500~600万年前中新世晚期的巴博剑齿虎是整个家族中最晚出现的演化支,也代表了整个巴博剑齿虎科演化的巅峰。
它们的体型接近现代非洲狮大小,长着一对让人不寒而栗的长达22cm的特化上犬齿;下颌骨下方有明显的凸起骨质结构用于保护闭合时的獠牙;头颅骨非常厚实;四肢骨骼结构也极其强壮更像熊科这样的大型食肉目。
一眼看上去它可能更像是一头“有着熊一般体格的狮子”,整体外型十分接近后来出现在美洲的另一种真正的猫科动物—刃齿虎,它同时也是整个猫型亚目演化史上曾出现过的体型最大的代表种群之一。
巴博剑齿虎的体型与一头成年非洲狮不相上下,但却有着更可怕的獠牙和更强壮的骨骼。图:
发掘出的一些巴博剑齿虎下颌骨和牙齿残片化石。图:维基百科英文版
巴博剑齿虎生存的北美区域在中新世时期与今日大相径庭,那里曾布满了丰润的草原和大河冲击形成的广阔平原以及湿地、草甸。
这种混合了多种自然生态的地理面貌孕育出众多种类纷繁的动物群,其中不乏诸如:古驼、新三趾马、奇角鹿和远角犀等这样的中大型植食性动物,它们的存在为巴博剑齿虎这样的顶级掠食者提供了充沛的食物供给。
远角犀曾和巴博剑齿虎等掠食者一起生活在中新世的北美大陆,是当时体型最大的植食性动物之一。图:维基百科
上犬骨骼复原。它们也是北美地区的顶级掠食者之一,体型位居犬科动物前茅是巴博剑齿虎最大的竞争者。图:维基百科
一头巴博剑齿虎向新三趾马发起了袭击,它们惊人的爆发力和弹跳力加上匕首般的犬齿成为了最有效的猎杀利器。图:维基百科英文版
奇角鹿(属于原角鹿科)这样数量庞大的偶蹄目动物为生存在这一区域的肉食性动物提供了食物保障。图:维基百科
这片乐土同样也吸引了许多其他掠食者纷至沓来,比如半剑齿虎、上犬、郊熊等,它们与巴博剑齿虎共同构建出这个生生不息的中新世北美动物群。而这些掠食者彼此之间,时常会因为争夺食物或抢占势力地盘而发生激烈地竞争和冲突,血雨腥风在所难免。
其中体长可达1.5米、重达136KG的上犬是目前发现的已知最大的犬科动物,其硕大的头颅骨异常强壮还拥有粗壮坚实的下颚骨,能够轻易咬碎坚硬的骨头,相较之现代的狼,它们的体型更接近于狮子。对于巴博剑齿虎而言,上犬可谓是实力不容小觑的强劲对手。
巴博剑齿虎上下颌有着令人惊叹的开合度,能够最大限度地把犬齿刺入猎物体内。图:
弗雷基巴博剑齿虎是当时北美地区最大型的肉食性动物之一,也是巴博剑齿虎中最知名的成员。图:见水印
中新世的北美沼泽平原地带,各种猛兽汇聚于此。图:维基百科英文版
面对众多装备精良的竞争对手,巴博剑齿虎靠着一副刀锋般的剑齿和庞大强悍的体型最终成功突围,成为了这片机遇与风险并存的大陆的主宰者,位列猫型亚目演化之路上最成功的成员之一。
而那些前赴后继不甘寂寞的猫科剑齿杀手们,正翘首以待准备登上舞台上演属于它们的“刀光剑影”。
【结语】
“剑齿”作为一个非常独特的发育特征,在古往今来的多个合弓纲演化支上反复出现,证明了这样的演化策略对于占据同等生态位的不同动物种群来说,是非常行之有效的方案也顺应了自然选择的压力,所以才会循环往复的产生这样的平行演化现象。
从古生代到新生代,众多应接不暇的合弓纲剑齿杀手们的体型对比图。图:
当我们提到这些灭绝的剑齿杀手时总觉得它们是「失败的产物」,然而实际上,这些不断特化的物种并非是演化路途上的失败者,而恰恰证明其对所处环境高度适应之后达到的演化最高点。
接下来,又会有哪些“利剑出鞘”的剑齿杀手们渐次登场呢?不同的剑齿猎手们又发生了哪些不可思议的趋同演化现象?
〉〉敬请期待【兽族崛起4-剑齿风云录:剑走偏锋】
*注:部分文字资料参考自维基百科中文版/英文版/日本语版;
文中相关数据和资料参考引述来源:[A new of : for the of the new rank];作者: Morlo丨Doris Nagel丨
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